Étudier l’arbre pour comprendre les variations climatiques - François Lebourgeois

1. Tout d’abord, avant d’en savoir plus sur cette étude, pourriez-vous nous expliquer ce qu’est la dendroclimatologie ?

F.B : La dendroclimatologie fait partie des disciplines liées à la dendrochronologie (du grec : dendron, arbre ; kronos, le temps ; logos, l’étude). La dendrochronologie est une science qui repose sur la mesure des largeurs des cernes^** annuels de croissance des arbres et sur leur datation précise. D’abord principalement utilisé dans des disciplines telles que l’archéologie ou la climatologie pour la datation d’arbres « fossiles » ou la reconstruction du climat passé, cette approche est de plus en plus utilisée pour étudier l’environnement et détecter ses changements. À l’heure actuelle, sous le terme « dendrochronologie » sont regroupées toutes les disciplines qui utilisent directement ou indirectement l’information « date » contenue dans une série chronologique de cernes. Ces disciplines concernent aussi bien la climatologie (on parle alors de dendroclimatologie) que l’écologie (dendroécologie) ou encore la chimie (dendrochimie) ; toutes ces disciplines étant bien évidemment étroitement liées les unes aux autres.

La dendroclimatologie permet ainsi d’étudier le déterminisme climatique des variations interannuelles de croissance des arbres c’est-à-dire les effets des fortes chaleurs, du froid ou encore de la sécheresse sur la mise en place du cerne et sur sa largeur annuelle. La dendroclimatologie s’applique essentiellement dans les écosystèmes forestiers à saisonnalité marquée de la croissance : période de « repos » hivernal suivie par un accroissement pendant les saisons plus favorables comme le printemps et l’été.

**Sur un tronc d’arbre coupé, chacun des cercles concentriques, correspondant à la croissance annuelle de l’arbre

« Les forestiers comme les agronomes sont face à des grands enjeux et, même si les réponses ne sont pas évidentes, il est crucial de continuer à mener des travaux permettant d’orienter le gestionnaire vers les meilleurs choix possibles. »

2. Concernant le sujet d’études : quel est le sujet et la problématique de cette publication scientifique ?

F.B : Les écosystèmes terrestres, et notamment forestiers, sont soumis depuis le début des années 1990 à des modifications climatiques importantes par leurs ampleurs, leurs variabilités et surtout par leurs rapidités. La forêt se raisonnant sur le temps long voire très long, les résultats des orientations sylvicoles prises actuellement par les gestionnaires ne seront visibles que dans les prochaines décennies. Contrairement à l’agriculture où il est possible de réorienter sa production à très court terme ou encore de modifier les pratiques culturales pour faire face aux modifications du climat (par exemple, irrigation des parcelles), un forestier ne peut pas changer si rapidement sa gestion ou les espèces qu’il va favoriser pour assurer la production et la pérennité du système. Pour le forestier, les leviers d’action pour adapter la forêt aux changements climatiques sont donc réduits et passent par une meilleure connaissance de la réponse des espèces arborées au climat et à ses variations. Ceci est d’autant plus important qu’il reste une très grande incertitude quant à la variabilité de ces changements dans le futur et à notre capacité à les réduire.

Dans cette étude, nous avons travaillé sur les deux espèces feuillues majeures en Europe : le chêne sessile (Quercus petraea) et le chêne pédonculé (Quercus robur). Les premières traces de ces chênes remonteraient à environ 35 millions d’années mais l’on considère que la plupart des espèces actuelles se sont différenciées il y a 10 millions d’années. La distribution actuelle des chênes est le résultat des alternances des périodes glaciaires (entre 50 et 100 000 ans) et interglaciaires (entre 10 et 20 000 ans) qui se sont succédées il y a environ 2 millions d’années. Ces alternances se sont traduites par des phases de colonisation et d’extinction des populations entrainant une forte fragmentation des aires de répartition et façonnant la diversité génétique du genre Quercus et des populations. Selon leur localisation géographique, les populations de chênes ont donc été exposées sur le très long terme à des contraintes climatiques différentes et se sont donc progressivement adaptées. Face aux changements climatiques actuels et à venir, il apparait donc très important de comprendre si cette adaptation sera suffisante pour que les chênes supportent ces changements et leur rapidité (réponse modérée aux sécheresses, maintien de la croissance, mortalité réduite…) et de mettre en évidence dans l’aire de répartition actuelle des chênes, des populations mieux « armées » que d’autres pour répondre à ces changements et notamment aux sécheresses dont la fréquence et l’intensité devraient augmenter dans les prochaines années.

Pour cela, nous avons donc étudié 26 populations (en génétique, on parle plutôt de « provenances ») échantillonnées dans toute l’Europe. Pour bien mettre en évidence, les effets « provenances » dans la réponse au climat et à ses variations, il est essentiel que tous les arbres soient soumis aux mêmes conditions écologiques (climat, sol, gestion…).

3. Dans votre étude, vous utilisez le terme de « jardin commun ». Pouvez-vous nous en préciser la définition ?

F.B : Un « jardin commun » (ou common garden) est simplement un site de plantation (ici une parcelle forestière) homogène dans ses conditions climatiques et pédologiques^*** et dans lequel toutes les provenances sont plantées en même temps et sont soumises à la même gestion. Il est possible de multiplier ces sites de façon à soumettre les provenances à des conditions variées ce qui permet d’analyser à la fois la réponse entre les sites et dans les sites et donc de juger de l’adaptation d’une provenance et de sa plasticité (ajustement de la réponse selon les conditions de croissance).

*** Sciences des études des sols

4. Concernant la méthodologie : Comment cette étude a été menée ? Quelles ont été les données collectées et comment ont-elles été analysées ?

F.B : Les sites étudiés dans ce travail ont été mis en place dans les années 1980-1990 par un des co-auteurs de l’article (Alexis Ducousso - INRAE / Université de Bordeaux / UMR BIOGECO). Les arbres étudiés sont issus de glands récoltés parmi les 26 populations, ils étaient donc âgés d’environ 25 ans au moment de nos analyses. Nous avons analysé la croissance de 2420 chênes correspondant à environ 50 000 cernes annuels. Dans cette étude, les provenances ont été plantées dans 3 sites (un à l’Ouest de la France, un dans le Centre et un à l’Est) caractérisés par des niveaux de sécheresse estivale et des conditions thermiques hivernales très contrastés. Nous avons fait « migrer » expérimentalement des provenances dans des conditions climatiques parfois très différentes des conditions d’origines simulant ainsi, pour certaines provenances, un climat futur encore jamais expérimenté par les arbres. Nous avons couvert un double gradient climatique associant la sécheresse estivale et la rigueur hivernale. Pour certaines provenances, les sites de plantation correspondaient à des conditions estivales beaucoup plus sèches ou au contraire plus humides. D’une manière similaire, certaines provenances ont été soumises à des hivers nettement plus doux que leur contexte d’origine ou au contraire nettement plus froids. Ce déplacement climatique par rapport aux conditions d’origines est appelé « écodistance ». À partir de toutes ces données de croissance et des données climatiques associées à chaque site (26 provenances et 3 sites = 78 combinaisons), nous avons corrélé les variations interannuelles de la croissance à celles du climat pour mettre en évidence les facteurs (température, précipitations…) et les périodes (mois, saison…) clés expliquant ces variations de croissance (sur la période analysée 1996-2010).

Nous avons donc cherché à savoir si, au sein d’un site de plantation, toutes les provenances présentaient la même réponse ou si certaines apparaissaient très différentes et ceci en fonction de leurs écodistances. Par exemple, on peut imaginer qu’une provenance plantée dans un climat plus chaud et plus sec que son climat d’origine va être beaucoup plus sensible à la sécheresse et présenter une moindre croissance qu’une provenance qui se retrouve dans des meilleures conditions. De la même façon, la comparaison entre les sites permet de juger de la stabilité du comportement entre des climats très contrastés.

« Les populations de chênes ont été exposées sur le très long terme à des contraintes climatiques différentes et se sont donc progressivement adaptées. Face aux changements climatiques actuels et à venir, il apparait donc très important de comprendre si cette adaptation sera suffisante pour que les chênes supportent ces changements et leur rapidité et de mettre en évidence dans l’aire de répartition actuelle des chênes, des populations mieux « armées » que d’autres pour répondre à ces changements et notamment aux sécheresses dont la fréquence et l’intensité devraient augmenter dans les prochaines années. »

5. Concernant les premières observations / conclusions : Quelles ont été les observations à l’issue de l’étude ?

F.B : Que ce soit pour la vigueur (c’est-à-dire la croissance en diamètre et en hauteur) ou la sensibilité au climat, nos analyses montrent que l’effet « site de plantation » est majeur et structure très fortement la réponse des chênes. Ainsi, pour toutes les provenances, la vigueur est plus faible et la sensibilité à la sécheresse estivale plus forte dans le site le plus à l’Ouest c’est-à-dire soumis à des sécheresses estivales marquées. À l’opposé, à l’Est de la France dans un climat moins contraignant, la vigueur est meilleure et la croissance radiale est très peu dépendante de la sécheresse. Les chênes « ajustent » donc fortement leurs réponses aux conditions climatiques qu’ils subissent dans la zone dans laquelle ils sont introduits. Contrairement à nos attentes, l’écodistance n’est donc pas le facteur de structuration majeur de la réponse. On peut cependant observer quelques faits intéressants. Par exemple, au sein des sites, la croissance apparait d’autant plus forte que l’écodistance est faible. Concernant la sensibilité au climat, les provenances de l’Est de l’Europe répondent très favorablement à la température hivernale dans tous les sites car on les a fait migrer dans des conditions plus chaudes (lever de la contrainte thermique hivernale). Nous observons également des provenances de l’Europe du Nord pour lesquelles la sensibilité à la sécheresse estivale augmente très fortement surtout pour le site de plantation à l’Ouest de la France car elles ont trouvé des conditions beaucoup plus sèches que celles d’origines. À l’opposé, il est intéressant de noter que des provenances qui ont été déplacées dans des meilleures conditions hydriques que leurs conditions originelles sont globalement moins sensibles que les autres mais la sécheresse estivale reste cependant un facteur central de leur croissance. Il n’y a donc pas de « perte » de sensibilité à la sécheresse pour ces provenances pourtant « habituées » à des fortes contraintes.

6. Quelles perspectives cette étude ouvre-elle ? En vous projetant jusqu’au siècle prochain, comment appréhendez-vous cette temporalité dans votre méthode de travail ?

F.B : La plasticité phénotypique^*** est reconnue comme un facteur prédominant de la variabilité intraspécifique et joue généralement un plus grand rôle dans la réponse aux facteurs de l’environnement que l’adaptation locale. Une forte plasticité permet de s’adapter rapidement à des changements mais minimise les différences de traits fonctionnels entre les provenances ce qui rend souvent difficile la mise en évidence de ces effets. Nos résultats confirment ces observations avec un effet « site de plantation » très fort témoignant de la plasticité phénotypique de la réponse des chênes. L’écodistance ne structure pas la réponse ce qui suggère que les gradients de variabilité génétique parmi les provenances étudiées ne sont pas le résultat des seuls gradients climatiques. Pour le gestionnaire forestier, notre étude montre qu’il est essentiel de bien considérer les conditions stationnelles dans les réflexions sur la migration assistée des espèces / provenances forestières et que ce sont les provenances françaises locales qui présentent le meilleur compromis croissance et sensibilité au climat. Cependant, même si cette analyse a intégré de très nombreuses provenances, nous n’avons pas testé des provenances très au Sud de l’aire de répartition des chênaies européennes car elles n’existent pas dans ces réseaux. Concernant le futur, la question de l’amplitude de réponses des chênaies reste également ouverte avec une plasticité phénotypique qui sera peut-être insuffisante pour répondre à l’ampleur et surtout à la rapidité du changement.

Pour finir, si les réflexions quant aux choix des espèces forestières et des provenances sont essentielles à avoir pour raisonner la forêt de demain à la fois dans le contexte des peuplements purs et mélangés, l’adaptation passe également par des réflexions sur les itinéraires techniques (peuplements réguliers, irréguliers, gestion dynamique avec des densités plus faibles…) ; travaux de recherches également menés par de nombreuses équipes aux niveaux national et international. Les forestiers comme les agronomes sont face à des grands enjeux et, même si les réponses ne sont pas évidentes, il est crucial de continuer à mener des travaux permettant d’orienter le gestionnaire vers les meilleurs choix possibles.

^***La plasticité phénotypique est la capacité d’un organisme à modifier son phénotype en réponse à des facteurs environnementaux.